ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некоторые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов

ХВОЙНЫЕ ЛЕСА (ТАЙГА)

Полоса обширных хвойных лесов, основными видами растительности в который являются сосна и ель, постепенно передвигается на север, начиная с того времени, когда закончился последний ледниковый период и ледяные шапки планеты стали уменьшаться.

Для области хвойных лесов характерны холодная зима (до минус 40 °C) и относительно умеренное лето (10–15 °C). Зимой выпадает много снега, который оседает на ветвях деревьев. Особая форма ветвей ели помогает ей выдерживать давление снега - лишний снег просто сбрасывается вниз. Той же цели служит и хвоя. Форма хвоинок также помогает деревьям сократить потерю воды (недостаток воды хвойные леса испытывают оттого, что зимой она выпадает в виде снега, а в районах вечной мерзлоты круглый год существует в виде льда). Кроме того, вечнозеленые деревья всегда готовы к фотосинтезу, как только позволит температура.

Из-за густой тени в хвойных лесах, растительность нижнего яруса довольно бедна. Густой ковер из хвоинок при холодной температуре разлагается медленно. За многие тысячелетия эти леса накопили в деревьях, подстилке и почве огромные запасы углерода.

Тропическое или колючее редколесье

Это в основном светлые редкостойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Данный биом характерен для южной, юго-западной Африки и юго-западной Азии. Монотонно-однообразная растительность иногда украшается величественными баобабами. Лимитирующий фактор здесь - неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

Тропические леса Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео-Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями. Самые старейшие джунгли на Земле находятся в Малайзии (Национальный природный парк Таман-Негара). Они старше, чем джунгли в Конго или на Амазонке. Им порядка 130 млн лет.

Тропические леса занимают всего около 7 % суши. Они переполнены жизнью от кроны самых высоких деревьев до лесной подстилки. Разнообразие растений (свыше 4/5 всех видов) и животных (почти половина всех наземных видов) порождено, возможно, идеальными жизненными условиями (все время тепло и влажно). Ни в одном месте суши нет такого разнообразия древних форм.

По разнообразию жизни на нашей планете ничто не может сравниться с тропическими дождевыми лесами.

Известна экологическая роль гидротермических факторов в дифференциации живого покрова суши. В пределах тропиков, где амплитуды температур не оказывают решающего влияния на жизнедеятельность организмов, важнейшим средо и ценозообразующим фактором является сумма и режим выпадения осадков. Иными словами, большое значение имеет степень выраженности и продолжительность сухих сезонов.

В общем виде все разнообразие гадротермических режимов характеризуется:

постоянной влажностью (более или менее равномерным выпадением осадков в течение всего года), иногда со слабо выраженным сухим периодом,
контрастностью в выпадении осадков с четким выделением влажного и более или менее продолжительного сухого периода, весьма укороченными одним или двумя влажными периодами в аридных и семиаридных регионах тропического пояса.

Гидротермические условия в районе исследований благоприятны для развития процессов самовосстановления экосистем. Умеренно континентальный климат характеризуется продолжительной морозной зимой и коротким жарким летом, среднегодовое количество осадков от 400-500 мм (Листвянский угольный разрез) и до 600 мм (Байдаевский угольный разрез). Сумма температур выше 10 °С находится в пределах 1600 - 1800 °С, среднегодовые температуры от 0 до 0.5 °С. Число дней без заморозков и с температурами выше 10 °С составляет 110 - 115, коэффициент увлажнения колеблется от 1.1 - 1.4 в центральной части лесостепной зоны до 1.4 - 1.7 восточной части, пограничной с зоной смешанных и лиственных лесов предгорий . Но повышенная расчлененность техногенного неорельефа и хаотическая смесь пород способствуют высокой мозаичности гидротермических условий. По этой причине в таких ландшафтах долго сохраняется фрагментарность растительного покрова и, следовательно, ассинхронность смены стадий сукцессий. На одинаковых по возрасту отвалах могут развиваться эмбриоземы с сингене-тичными им растительными группировками различных стадий сукцессии.

Дифференциация гидротермических условий приводит и к дифференциации процессов развития почв и растительных группировок в зависимости от крутизны и экспозиции склона. Наиболее благоприятные условия складываются на горизонтальной поверхности и склонах крутизной не более 10° северной и восточной экспозиции.

современное состояние

В природной экосистеме гармония между почвой и растительностью достигается тем, что они адекватно реагируют на колебания гидротермических условий. Почва регулярно поставляет фитоценозу нужное ему количество минеральных элементов, получая взамен отмершую биомассу. Согласованность достигается за счет сложного многофракционного состава гумуса, каждая фракция которого содержит разное количество зольных элементов, связанных углеводородной матрицей разного состава и прочности. В конкретных гидротермических условиях активизируется определенная микрофлора, разлагающая определенные фракции. В результате высвобождается определенное количество минеральных газов, солей и коллоидов.

Несогласованность, обусловленная разной инерционностью реагирования почвы и фитоценоза на изменения гидротермических условий, а также автономной реакцией фитоценоза на свет, а педоценоза на кислород, компенсируется каждым из компонентов экосистемы по-своему. В том случае, если почва выделяет больше минеральных элементов, чем требуется фитоценозу в данный момент, их избыток реагирует со свободными радикалами разлагающейся некромассы, образуя специфические для почвы гумусовые вещества и временно консервируются. Если же фитоценозу требуется больше минеральных элементов, чем выделено в данный момент почвой, растения сами провоцируют прикорневую микрофлору корневыми выделениями, а последняя минерализует гумус и устраняет или смягчает дефицит.

На обширных территориях Северной Америки и Евразии располагаются смешанные и широколиственные леса. Зоны этих зеленых массивов находятся в умеренном географическом поясе Земли. В перечень растений, которыми богаты эти леса, входят сосна и ель, клен и липа, дуб и ясень, граб и бук.

Смешанные и широколиственные леса - это ареал обитания косуль и лосей и благородных оленей, хорьков и куниц, белок и бобров, кабанов и лисиц, зайцев и бурундуков, а также множества мышевидных грызунов. Пернатые, которые считают эти массивы своим жилищем, - это аисты и кукушки, совы и глухари, рябчики и гуси, утки и филины. В озерах и реках этой лесной зоны водятся в основном карповые виды рыб. Иногда встречаются и лососи.

Смешанные и широколиственные леса в большой степени пострадали от деятельности человека. Еще с давних времен люди стали вырубать их, замещая полями.

Лесные массивы Северной Америки и Западной Европы

Территория имеет свою южную границу. Она располагается в западной части Евразии и в районе Северо-Американских Великих Озер. Ее координаты - около шестидесяти градусов северной широты. Южнее этой отметки наряду с хвойными породами в лесных массивах присутствуют широколиственные. При этом деревья в разных частях света представлены разными их видами.

Климат смешанных и широколиственных лесов теплее, чем в зоне распространения хвойных пород. Летний период в этих зонах более длинный, чем на севере, однако зимы бывают достаточно холодными и снежными. В таких смешанных и широколиственных лесах доминируют широкотравные растения, имеющие широкие пластины.

Осенью сбрасывают свой покров, в результате чего образуется гумус. Умеренное увлажнение способствует накоплению в верхних почвенных слоях минеральных и органических веществ.

Переходная полоса, на территории которой расположены неоднородна. В формировании растительности в этих массивах большую роль играют местные условия, а также виды пород почвы.

Так, например, в южной части Швеции, а также в государствах Балтии большие площади заняты лесами с преобладанием чистого ельника. Растут они на моренных суглинистых почвах.

Несколько южнее происходит выпадание хвойных пород из древостоя. Лесные массивы становятся только широколиственными. В этих зонах температура в январе в среднем не опускается ниже отметки минус десять, а в июле этот показатель составляет тринадцать-двадцать три градуса тепла.

Растительность лесов Северной Америки и Западной Европы

Между смешанными, а также широколиственными лесами сложно провести четкую границу. Хвойные породы можно встретить далеко на юге, вплоть до зоны субтропиков. Кроме этого, вырубка лиственных деревьев производилась более интенсивно. Это вызвало преобладающую долю хвойных пород.

Растительность смешанных и широколиственных лесов разнообразна. На юге из субтропиков на их территорию проникли магнолии, павлонии и В подлесках рядом с сиренью и жимолостью можно встретить рододендрон и бамбук. Распространены в таких зонах и лианы из лимонника и т. д.

Леса России

В тех широтах, где свои южные границы простирает тайга, смешанные и широколиственные леса вступают в свои владения. Их территория простирается до лесостепей. Зона, в которой располагаются зеленые массивы, состоящие из деревьев смешанных и широколиственных пород, расположена от западных границ России до того места, где Ока впадает в Волгу.

Климат, который характерен для смешанных и лиственных лесов России

Зону зеленых массивов ничто не защищает от влияния Атлантического океана, что и определяет погодные условия на ее территории. Климат смешанных и широколиственных лесов России умеренно теплый. При этом он достаточно мягкий. Климатические условия этой зоны благоприятно влияют на произрастание хвойных пород деревьев вместе с широколиственными. На этих широтах наблюдается теплое лето и сравнительно долгая холодная зима.

Атмосферная температура смешанных и широколиственных лесов в теплый период имеет среднюю величину, превышающую десять градусов. Помимо этого, климат в указанной зоне характеризуется повышенной влажностью. В теплый период выпадает и максимальное количество осадков (в пределах от 600 до 800 миллиметров). Эти факторы благоприятно сказываются на произрастании широколиственных деревьев.

Водоемы

На территории смешанных и широколиственный лесов РФ берут свое начало многоводные реки, путь которых проходит по Восточно-Европейской равнине. В их перечне находится Днепр, а также Волга, Западная Двина и др.

Залегание поверхностных вод в этой зоне достаточно близкое к поверхностным слоям земли. Этот факт, а также расчлененный ландшафт рельефа и наличие глинисто-песчаных отложений благоприятствуют возникновению озер и болот.

Растительность

В европейской области России смешанные и широколиственные леса являются неоднородными. В западной части зоны широко распространены дуб и липа, ясень и вяз. При продвижении на восток континентальность климата увеличивается. Происходит смещение южной границы зоны к северу, и одновременно преобладающими видами деревьев становятся пихты и ели. Роль широколиственных пород значительно снижается. В восточных областях чаще всего встречается липа. Это дерево образует второй ярус в смешанных лесных массивах. В таких зонах хорошо развивается подлесок. Он представлен такими растениями, как лещина, бересклет, а также жимолость. А вот в низменном травяном покрове произрастают таежные виды растений - майник и кислица.

Флора смешанных и широколиственных лесов изменяется по мере продвижения к югу. Это происходит в связи с изменением климата, который становится более теплым. В этих зонах объем выпадающих осадков близок к показателю испаряемости. На этих территориях господствуют широколиственные леса. Хвойные породы деревьев встречаются все реже. Основная роль в подобных лесах принадлежит дубу и липе.

Территории этих зеленых лесных массивов богаты пойменными и суходольными лугами, которые располагаются на аллювиальных почвенных слоях. Имеются здесь и болота. Среди них преобладают низинные и переходные.

Животный мир

Смешанные и широколиственные леса в прежние времена были богаты дикими зверями и птицами. Сейчас представителей фауны человек оттеснил в наименее населенные зоны или истребил вовсе. Для сохранения или восстановления того или иного вида существуют специально созданные заповедники. Типичными животными, проживающими в зоне смешанных и широколиственных лесов, являются черный хорек, зубр, лось, бобер и др. Виды животных, проживающих в Евразии, близки по происхождению к тем видам, местом обитания которых является европейская зона. Это косуля и олень, куница и норка, выхухоль и соня-полчок.

Акклиматизировались в этой зоне пятнистый олень и марал, а также ондатра. В смешанных и широколиственных лесах можно встретить ужа и прыткую ящерицу.

Деятельность человека

Смешанные и широколиственные леса России содержат в себе огромные запасы древесины. Их недра богаты ценными ископаемыми, а реки имеют колоссальные запасы энергии. Эти зоны освоены человеком уже давно. Особенно это касается На ее территории значительные площади отведены под скотоводство и земледелие. Для того чтобы сохранить лесные комплексы, создаются национальные парки. Открыты также заповедники и природные заказники.

Широколиственные леса распространены на площадях, для природного ландшафта которых свойственно оптимальное соотношение тепла и влаги. Географическая карта Земли фиксирует значительные области их естественного роста в умеренном поясе Европы, Маньчжурии, на Дальнем Востоке, Японии, в восточной части Китая, в Северной Америке. Небольшие участки занимают листопадные леса в Средней Азии, на юге Южной Америки. В России широколистные леса сменяют смешанные и занимают территорию в форме треугольника, основание которого находится у западной границы государства, а вершина упирается в Уральские горы. В Западной Сибири узкая полоса березовых и осиновых лесов отделяет тайгу от лесостепи.

Характеристика природной зоны широколиственных лесов.

К необходимым условиям развития этих лесных экосистем относится сложное взаимодействие рельефа, грунтов, климата, воды. Умеренно теплый климат характеризуется теплым, продолжительным летом, мягкой зимой. Годовая сумма осадков, равномерно распределенных в течение года, несколько выше испарения, что существенно снижает уровень заболоченности грунтов. Основными древесными породами широколиственных лесов являются дуб, липа, вяз, клен, ясень, бук, граб. Большинство этих лесов многоярусные системы: высокий древесный ярус, подлесок, кустарниковый, несколько травянистых различной высоты. Напочвенный ярус формируют мхи и лишайники. Так же встречаются леса, в которых высокие и плотные кроны деревьев исключают подлесок, травянистый покров. Почва в них плотно покрыта слоем старых листьев. Разлагаясь, органические остатки формируют гумус, способствуют образованию устойчивых органо-минеральных соединений, так как листья богаты золой, кальцием, калием, кремнием. В меньших количествах в них содержится магний, алюминий, фосфор, марганец, железо, натрий, хлор.

Широкие пластинки листьев не приспособлены для неблагоприятных условий холодного периода года, поэтому опадают. Опадающие листья, толстая кора стволов и веток, смолистые, плотные чешуйчатые почки — все это защита от чрезмерного зимнего испарения. Устойчивый снежный покров в период таяния наносит удар по почве вследствие активного вымывания. Для широколиственных лесов характерны дерново-подзолистые, серые, бурые лесные почвы , реже здесь встречаются разновидности чернозема.

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

компактный массив деревьев и кустарников. Более трети поверхности суши покрыто лесами или пригодно для их развития. Однако занятые лесами площади неравномерно распределены между материками и даже в пределах каждого из них. Например, лесной покров охватывает почти половину Южной Америки, около трети Европы и США и значительную часть Африки и Азии; в Австралии их, напротив, мало, а некоторые крупные страны, например Египет, вообще безлесны. Полностью отсутствуют леса в Антарктиде и Гренландии, но на крайнем юге последней растут невысокие деревья.

Хотя наиболее характерный признак леса присутствие деревьев и кустарников, это не просто древесная растительность, а сложное сообщество (или экосистема), состоящая из тесно связанных между собой элементов. Как и все экосистемы, лес образован совокупностью живых организмов (биотой) и неживой (абиотической) средой их обитания. Лесная биота помимо деревьев и кустарников включает другие растения (травы, мхи, грибы, водоросли и лишайники), а также позвоночных и беспозвоночных животных и бактерии. Абиотическая составляющая представлена воздухом, почвой и водой. Все эти компоненты живой и неживой природы тесно взаимосвязаны благодаря прохождению потока энергии через экосистему и круговорот в ней кислорода и других веществ. Например, энергия солнечного света используется растениями для фотосинтеза процесса образования органических питательных веществ из воды и углекислого газа. Поскольку это свойственно только зеленым растениям, все животные должны поедать либо эти растения, либо других животных, которые в свою очередь питаются растениями. Таким образом, растения прямо или опосредованно обеспечивают пищей все прочие организмы. Как побочный продукт фотосинтеза в воздух выделяется кислород, пополняющий его запасы в атмосфере. Бактерии и другие организмы, участвующие в процессе разложения органической материи, играют жизненно важную роль в лесных экосистемах. Они превращают сложные химические соединения, из которых состоят отходы обмена веществ и остатки растений и животных, в простые, которые могут быть вновь использованы организмами (см. также ЭКОЛОГИЯ).

В большинстве лесов выделяется несколько ярусов, образованных листвой растений разной высоты. Самый верхний, состоящий из крон наиболее высоких деревьев, называется первым ярусом или лесным пологом. В некоторых районах, особенно в тропиках, отдельные деревья-гиганты значительно возвышаются над пологом. Если под ним находятся другие относительно сомкнутые древесные ярусы, их называют вторым, третьим и т.д. Кустарники, высокие травы (в некоторых типах леса) и низкорослые деревья образуют подлесок. Травяной ярус состоит из полукустарников и трав. Мхи, лишайники и стелющиеся виды растений образуют приземный, или напочвенный, ярус.

Органическое вещество, состоящее из опавших листьев, веток, цветов, плодов, коры и других остатков растений, а также фекалий и трупов животных, оболочек куколок и личинок и пр., образует лесную подстилку на поверхности почвы. В большинстве лесов подстилка является наиболее густо населенным ярусом. Часто в ней на один квадратный метр приходится несколько миллионов живых организмов от простейших и бактерий до мышей и других мелких млекопитающих.

Опушка леса является переходной полосой между ним и смежным типом растительности. Характерно, что в пределах опушки деревья покрыты листвой почти до самой земли, а многие обычные здесь кустарники и травы редки или вообще не встречаются в лесу и в соседних открытых растительных сообществах. Некоторые виды птиц, часто считающиеся лесными, на самом деле живут главным образом на опушках, которые также являются важным типом местообитания и для млекопитающих.

География лесных ресурсов земного шара . М., 1960
Леса СССР , тт. 15. М., 19661970
Вальтер Г. Растительность земного шара , тт. 13. М., 19691975
Букштынов А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса . М., 1981

Найти "ЛЕС " на